（科普）碳四植物與碳三植物

　　光合作用固碳分成兩個(gè)過(guò)程。第一個(gè)過(guò)程是葉綠素吸收太陽(yáng)光，把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能，生成能量分子ATP。這個(gè)過(guò)程叫光反應(yīng)。第二個(gè)過(guò)程叫碳反應(yīng)，在酶的催化下，消耗ATP提供的能量，將二氧化碳和水合成有機(jī)物。碳反應(yīng)的第一個(gè)步驟是要把空氣中的二氧化碳固定到某個(gè)物質(zhì)上不讓它跑掉。對(duì)絕大多數(shù)植物來(lái)說(shuō)，它們用來(lái)固定二氧化碳的物質(zhì)是一種本身含有5個(gè)碳原子的化合物，叫做二磷酸核酮糖，二氧化碳和它結(jié)合后讓它多了一個(gè)碳原子，但是新生成的這個(gè)6碳分子很不穩(wěn)定，立即分裂成2個(gè)含3個(gè)碳原子的化合物3-磷酸甘油酸。所以采用這種方式固碳的植物，叫做碳三植物。碳固定下來(lái)之后，再經(jīng)過(guò)一系列復(fù)雜的生物化學(xué)反應(yīng)，最終生成葡萄糖、淀粉。
　　這個(gè)固碳過(guò)程需要一種酶的催化，這種酶有個(gè)很長(zhǎng)的名稱叫核酮糖1，5一二磷酸羧化酶/加氧酶，即使用其英文縮寫(xiě)也不短，叫RuBisCO。從名稱看它實(shí)際上有兩種酶活性:羧化和加氧。把二氧化碳加到有機(jī)物上面去，讓它的碳鏈變長(zhǎng)，這叫羧化。加氧又是怎么回事呢?原來(lái)這種酶并不能很好地區(qū)分二氧化碳和氧，如果遇到二氧化碳，就把二氧化碳加到二磷酸核酮糖上(羧化)，如果遇到氧，就把氧加到二磷酸核酮糖上(加氧)，后一過(guò)程是一種浪費(fèi)，簡(jiǎn)直是在搗亂，大大降低了光合作用的效率。空氣中是同時(shí)存在氧氣和二氧化碳的，而且氧氣的濃度要比二氧化碳高很多，幸好RuBisCO對(duì)二氧化碳的親和力比氧強(qiáng)，所以在一般情況下，這種低效率的固碳方式能被容忍，這種在空氣中二氧化碳含量高于氧氣的遠(yuǎn)古時(shí)代進(jìn)化出來(lái)的古老的固碳方式，就一直保留了下來(lái)。現(xiàn)有的植物物種中95%都是碳三植物，例如水稻、小麥。
　　但是在炎熱干旱的條件下，這種低效率固碳方式就很不利了。為了能夠從空氣中吸收二氧化碳，植物葉子上有很多氣孔，但是植物體內(nèi)的水分也能通過(guò)氣孔蒸發(fā)掉。實(shí)際上，植物從土壤吸收的水分，97%都蒸發(fā)掉了，只有很小的一部分能被植物利用。在炎熱干旱的條件下，水分的喪失就會(huì)成為生死攸關(guān)的大問(wèn)題。為了減少水分蒸發(fā)，植物不得不盡可能關(guān)閉氣孔，只在短時(shí)間開(kāi)放。但是氣孔開(kāi)得少了，進(jìn)入葉子的二氧化碳的量也少了，而光合作用卻不斷地在產(chǎn)生氧氣，結(jié)果是葉內(nèi)的氧氣濃度越來(lái)越高，二氧化碳濃度越來(lái)越少，RubisCO固碳效率也越來(lái)越低。而且，溫度越高，RubisCO對(duì)氧氣的親和力也隨之增強(qiáng)。所以，在炎熱干旱的條件下，碳三植物的生存面臨著巨大的挑戰(zhàn)。

　　有些植物就拋棄了祖先的遺產(chǎn)，發(fā)明了新的固碳方式。它們不直接用RuBisCO來(lái)固碳，在葉肉細(xì)胞里，沒(méi)有RuBisCO，而是另一種羧化酶，它能很好地區(qū)分二氧化碳和氧氣，只把二氧化碳固定到另一種化合物上，生成蘋(píng)果酸或天門(mén)冬氨酸。蘋(píng)果酸或天門(mén)冬氨酸含有4個(gè)碳原子，所以采用這種固碳方式的植物稱為碳四植物。但是植物要利用固定下來(lái)的二氧化碳，還是離不開(kāi)RuBisCO的。碳四植物的RuBisCO哪里去了呢?在維管束周圍，包裹著一層鞘細(xì)胞，碳四植物的RuBisCO就躲在這里。蘋(píng)果酸或天門(mén)冬氨酸源源不斷地跑到了維管束鞘細(xì)胞，釋放出二氧化碳供RuBisCO使用，而空氣中的氧氣是到不了這里的，這樣，RuBisCO就只發(fā)揮其羧化酶的作用，不干加氧的雜活了。

　　這樣固碳的效率大大提高了，就可以縮短氣孔開(kāi)放的時(shí)間，減少水分的蒸發(fā)。碳三植物每固定一分子的二氧化碳，要喪失833分子的水，而碳四植物只喪失277分子的水。少浪費(fèi)水還能高效固碳，碳四植物也就特別適合在炎熱干旱的條件下茁壯成長(zhǎng)。大部分的碳四植物實(shí)際上是草(禾本科)，但是它們有的長(zhǎng)得如此高大，很多人都不知道它們是草，例如玉米、甘蔗、高粱。

　　既然碳四植物的光合作用效率如此之高，為什么它們沒(méi)有征服全世界，只占植物中的一小部分呢(大約占3%)?這是因?yàn)槠涓咝且远嗪馁M(fèi)能量為代價(jià)的。由于多出了一個(gè)步驟，碳四植物的光合作用要耗費(fèi)更多的能量，每合成一分子葡萄糖要耗費(fèi)30分子的ATP，而碳三植物只需要耗費(fèi)18分子ATP。ATP是由光能轉(zhuǎn)化來(lái)的，在陽(yáng)光強(qiáng)烈、充足的炎熱地帶，不缺ATP，為了多固碳多耗費(fèi)ATP是值得的。但是在陰涼、寒冷的地帶，多耗費(fèi)ATP就沒(méi)有優(yōu)勢(shì)了。所以碳四植物最適合在熱帶地區(qū)生長(zhǎng)，在其他地區(qū)就未必能競(jìng)爭(zhēng)過(guò)碳三植物了。

　　水稻原產(chǎn)熱帶，但卻沒(méi)有變成碳四植物，可能是因?yàn)樗脑a(chǎn)地水分充沛。但是如果讓水稻變成碳四植物，提高了它的光合作用效率，不就可以大大地提高它的產(chǎn)量而且還能抗旱嗎?但是要把水稻變成碳四植物所需要的基因是水稻中原來(lái)沒(méi)有的，只能用轉(zhuǎn)基因技術(shù)，從碳四植物(例如玉米)中引入。這是一個(gè)艱巨的任務(wù)，因?yàn)樾枰氲男禄蚨噙_(dá)13個(gè)，而且光是引入基因還不夠，還要讓它們能夠發(fā)揮作用，形成特殊的細(xì)胞構(gòu)造。

　　碳三植物的葉肉細(xì)胞較分散，維管束鞘細(xì)胞中沒(méi)有葉綠體，光合作用只有碳三循環(huán)，對(duì)二氧化碳的利用率較低，一般生活在溫帶地區(qū)。

　　碳四植物的葉肉細(xì)胞排列有規(guī)律，與維管束鞘細(xì)胞形成兩圈“花環(huán)”，維管束鞘細(xì)胞中有沒(méi)有基粒的葉綠體，光合作用有碳三循環(huán)和碳四循環(huán)，對(duì)二氧化碳的利用率較高，一般生活在熱帶、亞熱帶地區(qū)。

　　CO2同化的最初產(chǎn)物不是光合碳循環(huán)中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物蘋(píng)果酸或天門(mén)冬氨酸的植物。又稱C4植物。如玉米、甘蔗、高粱、莧菜等。

　　CO2同化的最初產(chǎn)物是光合碳循環(huán)中的三碳化合物3-磷酸甘油酸的植物，稱為碳三植物（C3植物），有如小麥、大豆、煙草、棉花等。C3植物比C4植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)高，所以C3植物在CO2含量低的情況下存活率比C4植物來(lái)的低。
　　相比之下，C3植物細(xì)胞分工較C4植物不明確，CO2利用效率更低，在一定程度上可認(rèn)為C3植物是植物中的“原核生物”，C4植物則更像”真核生物”。